血小板的细胞器和内含物(血液病学 血小板结构、生成、转归及其调节)

在电子显微镜下，可见血小板有许多细胞器，其中最重要的是各种颗粒成分，如α颗粒、致密颗粒（δ颗粒）与溶酶体（λ颗粒）等。

血小板颗粒的内含物

α颗粒

每个血小板中有十几个α颗粒。颗粒呈圆形，直径0. 15～0. 30pm，外有界膜包围，内容物呈中等电子密度，有时中央密度稍高。α颗粒是血小板中可分泌的蛋白质的主要储存部位。

PF4和β- TG都是血小板特异的蛋白质，PF4在α颗粒中与一种蛋白聚糖形成分子量为350kDa的复合物，并以此形式释放出来。PF4亦能与内皮细胞表面的硫酸乙酰肝素结合，减慢凝血酶的灭活过程而促进血栓形成。β- TG的分子量为35. 8kDa，亦由4个亚单位形成，每个亚单位有81个氨基酸残基。β- TG对肝素的亲和活性较低，与内皮细胞的结合力亦较低。

TSP是α颗粒的主要糖蛋白，占血小板总蛋白量的3%，占血小板分泌蛋白量的25%。TSP主要由血小板构成，但内皮细胞、成纤维细胞等也合成少量的TSP。

FN为α颗粒的成分之一，但不是血小板的特异蛋白，体内许多细胞都可以分泌FN。血小板中含FN3～4μg/10⁹血小板，为二聚体。未活化的血小板膜表面很少有FN，当血小板被胶原或凝血酶刺激后，FN从α颗粒释放并结合到膜表面，介导了血小板对胶原的黏附反应。

PDGF存在于α颗粒中，但含量很低，仅50ng/ 10⁹血小板，分子量30kDa，等电点为10. 0。在凝血酶作用下PDGF从血小板释放，在纳克（ng）水平即可刺激成纤维细胞与肌细胞的生长与分裂，这在动脉粥样硬化的发生、发展过程中有重要意义。此外，PDGF能与肝素结合，并促进单核细胞的化学趋化。

致密颗粒

致密颗粒比α颗粒小，直径250～300nm，每个血小板中有4～8个致密颗粒。致密颗粒的内容物有很高的电子密度，在颗粒内容物与界膜之间有一层透亮的间隙。

致密颗粒的高电子密度是由于含有较多的钙造成的，Ca²⁺约有284×10^-17mol。血小板中含有ATP与ADP，两者的比值为2：1，但由于血小板中80%的ADP贮存在致密颗粒中，因此颗粒内ATP与ADP的比值为0. 8左右。血小板活化时从致密颗粒释放出大量的ADP，是导致血小板聚集的一个重要途径。

血小板能通过特异的转移部位从血浆中主动摄取5-羟色胺（5- HT），然后贮存于致密颗粒中，其浓度为8. 7×10^-19mol。5- HT在致密颗粒中与ATP、Ca²⁺或Mg²⁺组成大分子复合物，受凝血酶刺激时5-HT和ATP以同样的比例从血小板中释放出来。

溶酶体

溶酶体在血小板中数目较少，外有界膜包围，在形态上很难与颗粒区别开来，可通过电镜细胞化学的方法加以鉴别。溶酶体中含有组织蛋白酶D、E、O等，并含有十多种酸性水解酶，其中包括芳香族硫酸酯酶、β- N-乙酰氨基葡糖苷酶、β-甘油磷酸酶、β-葡糖醛酸酶和β-半乳糖苷酶等，溶酶体是细胞的消化装置。血小板中除了上述颗粒外，还有线粒体、少量过氧化酶小体、内质网、小泡和高尔基膜囊结构等。

血小板的特殊膜系统

血小板有两种特有的膜系统，即开放管道系统（open canalicular system，OCS）和致密管道系统（dense tubular system，DTS）。OCS是血小板表面凹陷入血小板内部所形成的曲折管道系统，在切面上呈各种大小不等的透明管泡状结构。OCS大大增加了血小板与血浆接触的表面积，提供了各种物质进入血小板深部的通道。同时，OCS又是血小板向外分泌物质的通道，在释放反应中血小板颗粒内容物经OCS排出到细胞外。

DTS的管道较OCS细，不与外界相通，其内容物的电子密度与周围细胞质相近。DTS分散地分布在细胞质中，有的管道位于环形微管附近，可能与环形微管的形成和稳定有关。DTS具有过氧化物酶的活性，并是前列腺素合成酶所在部位，参与了前列腺素代谢过程。